Deinonychus

 Descripción: El mayor espécimen conocido de Deinonychus alcanzó los 3,4 metros de largo, con un cráneo de alrededor de 410 milímetros, una altura de cadera de 87 centímetros y un peso máximo de 73 kilogramos.² Poseía una gran cabeza, con alrededor sesenta dientes curvados hacia atrás, con forma de cuchillos. Los estudios del cráneo han progresado mucho durante las últimas décadas. Ostrom lo reconstruyó a partir de ejemplares parciales preservados imperfectamente, describiéndolos como triangulares, amplios, y bastante similares a los del Allosaurus. Material adicional del cráneo de Deinonychus y géneros estrechamente vinculados encontrados con una buena preservación tridimensional³ muestran que el paladar era más estrecho que lo que pensó Ostrom, haciendo el hocico más alargado, mientras que el yugal, flanqueado por aberturas, daba una mayor visión estereoscópica. El cráneo de Deinonychus era diferente en la forma al de Velociraptor , con un techo del cráneo como el de Dromaeosaurus , y no tenía los nasales deprimidos de Velociraptor.³ El cráneo y la mandíbula inferior tenían ventanas para reducir el peso del cráneo. En Deinonychus la ventana anteorbital, una abertura del cráneo entre el ojo y las narinas, eran particularmente grandes.³

Su cuello arqueado en forma de S, extremidades largas y fornidas y el segundo dedo del pie provisto de la extraordinaria y terrible garra falciforme, que el animal alzaba del suelo para conservar su aguda punta, y cuya función no era otra sino que desgarrar y destripar. El primer dedo estaba atrofiado, el quinto ausente y el tercero y cuarto se usaban para caminar. En las garras delanteras había sólo tres dedos igual de fuertes y coronados por garras curvas del mismo tamaño, el primer dígito era el más corto y el segundo era el más largo. Cuando no se usaban para aferrar a la presa, estas garras se recogían bajo el brazo, de forma similar a como un ave recoge sus alas.

Comparación de tamaño del deinonico con un ser humano.

Yacimientos con cientos de individuos fosilizados y esqueletos de otros dinosaurios con dientes de deinonico de distinto tamaño incrustados indican claramente que esta especie era un animal social que vivía en manadas. Los deinonicos se valían de su gran número para cooperar en la caza y dar muerte así a animales mucho mayores que ellos. Parece que el gran herbívoro Tenontosaurus de hasta 6,5 metros de longitud (más del doble que un deinonico adulto) era una presa habitual en su dieta.

Tras haber rodeado a la víctima con la ayuda de ingeniosas tácticas de caza, los deinonicos saltaban sobre ella y procedían a desgarrarla con sus uñas afiladas, especialmente la gran garra en forma de hoz de cada pie, que era retráctil y podía golpear bastante fuerte gracias a los potentes músculos que la controlaban. Los dientes los usaban en raras ocasiones para matar a la víctima; los que se han encontrado incrustados sobre los huesos de tenontosaurios seguramente acabaron ahí al devorar a la presa. Se ignora qué clase de organización habría en las manadas de deinonico, pero al ser depredadores sociales capaces de tramar estrategias de caza, es muy probable que tuviesen una organización jerárquica similar a la de los cánidos o hienas actuales.

Historia: Los restos fósiles de Deinonychus han sido recobrados de la Formación Cloverly de Montana y Wyoming⁴ y de la Formación Antlers de Oklahoma,⁵ en Estados Unidos. Adicionalmente, un diente de las capas de arcilla de Cloveryy de la Formación Potomac en la costa atlántica de Maryland ha sido asignado a este género.⁶

Los primeros restos en ser encontrados, se hallaron en 1931 en el sudeste de Montana cerca del pueblo de Bridger. Un grupo liderado por el paleontólogoBarnum Brown, se concentraron sobre todo en excavar y preparar 

los restos del ornitópodo Tenontosaurus, pero en su informe de campo sobre el sitio excavación para el Museo Americano de Historia Natural, informo el descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cerca del esqueleto de Tenontosaurus, "pero muy encajado en la roca lo que lo hacia difícil de preparar".⁷ Llamó informalmente al animal "Daptosaurus" e hizo preparaciones para describirlo y lo colocó en la exhibición, pero nunca termino este trabajo.⁸ Posteriormente B. Brown volvió de la Formación Cloverly con el esqueleto de un terópodo más pequeño con aparentemente los dientes de gran tamaño, al que nombró informalmente como "Megadontosaurus". John Ostrom, reviso el material varias décadas más tarde, identificando a los dientes como pertenecientes a un Deinonychus, el esqueleto proveniente de un animal totalmente distinto al que nombróMicrovenator.⁸ Un poco más de treinta años más tarde, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom llevó a una expedición del Museo Peabody de la Universidad de Yale que descubrió más material esquelético. Las expediciones durante los dos veranos siguientes desenterraron más de 1000 huesos, entre los cuales estaban por lo menos tres individuos. Puesto que la asociación entre los varios huesos recuperados era débil, la fabricación del número exacto de animales individuales se presentó imposible de determinar correctamente, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus fue restringido a un pie izquierdo completo y un pie derecho parcial que pertenecieron definitivamente al mismo individuo.⁹Los especímenes restantes fueron catalogados en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Historia Natural deYale.

Posteriores estudios de J. Ostrom y G. E. Meyer analizaron su propio material así como el "Daptosaurus" de B. Brown detalladamente y encontraron que era lo misma especie. J. Ostrom publico su descubrimiento en 1969, dándole a todos los restos referido al nombre de Deinonychus antirrhopus.⁹

Aunque una mirada de huesos estaba disponible antes de 1969, muchos importantes faltaban o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos postorbitales del cráneo, ningún fémures, sacro, espoleta o esternón, vértebras faltantes, y J. Ostrom pensó que solamente un fragmento minúsculo era el coracoides. La reconstrucción esquelética de J. Ostrom de Deinonychus incluyó un hueso pélvico muy inusual, un pubis trapezoidal y plano, diferente al de los otros terópodos, pero que era de la misma longitud que el isquion y que fue encontrada a la derecha de este.

Posteriores descubrimientos:En 1974 J. Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en cuál corrigió que el pubis que él había descrito era realmente un coracoides, un elemento del hombro.¹⁰ En ese mismo año, otro espécimen de Deinonychus fue excavado en Montana por una expedición de la Universidad de Harvard dirigida por Farish Jenkins. Este descubrimiento agregó varios nuevos elementos; fémures bien preservados, pubis, un sacro, y mejores ilion, así como los elementos del pie y del metatarso.J. Ostrom describió este espécimen y revisó la restauración esquelética de Deinonychus. Esta vez se vieron pubis muy largos, y J. Ostrom comenzó a sospechar que pudieron incluso haber estado orientados hacia cauda poco como en los pájaros.¹¹

Representación del Deinonychus con plumas.

Un esqueleto de Deinonychus que incluye los huesos del espécimen original y más completo puede verse en el Museo Americano de Historia Natural,¹² con otro ejemplar en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard. Los especímenes del Museo Americanos y de Harvard son de un lugar distinto que los de Yale. Incluso estos dos montajes esqueléticos están carecen de elementos incluyendo los esternones, las costillas esternales, la espoleta, y gastralias.

Incluso después de todo el trabajo de J. Ostrom, varios pequeños bloques de material incrustado en la roca seguía estando sin preparación en el almacén delAMNH. Éstos consistieron sobre todo en huesos y fragmentos aislados de huesos, incluidos en la matriz original, o en la roca circundante en la cual los especímenes terminaron enterrados inicialmente. Un examen de estos bloques sin preparación de Gerald Grellet-Tinner y de Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante, pasada por alto. Varios huesos largos y finos identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a atiesar la cola de Deinonychus) resultado representar realmente gastralias (costillas abdominales). Más perceptiblemente, una gran cantidad de cáscaras de huevo fosilizadas previamente inadvertidas fueron descubiertas en la matriz de la roca que había rodeado el espécimen original de Deinonychus.¹³

En un informe posterior, más detallado sobre las cáscaras de huevo, G. Grellet-Tinner y P. Makovicky concluyeron que los huevos pertenecieron casi ciertamente a Deinonychus, representando el primer huevo del dromeosáurido que se identificará.⁷ Por otra parte, la superficie externa de una cáscara de huevo fue encontrada en contacto cercano con las gastralias que sugerriria que ese Deinonychus pudo haber estado incubando sus huevos. Esto implica que Deinonychus realizaba un traspaso térmico del cuerpo como mecanismo para la incubación del huevo, e indica endotermia similar a los pájaros modernos.¹⁴ El estudio adicional de Gregory Erickson y colegas encuentra que este individuo tenía entre 13 o 14 años a la muerte y su crecimiento amesetado. A diferencia de otros de otros terópodos en su estudio de especímenes encontrados asociado con los huevos o nidos, había acabado el crecimiento a la hora de su muerte.

Implicaciones: La descripción de 1969 hecha por J. Ostrom de Deinonychus ha sido descrito como uno de los hechos más importantes de la paleontología del mediados del siglo XX.¹⁶ El hallazgo de los primeros restos de muchos de Deinonychus por los paleontólogos John Ostrom y Grant E. Meyer en 1964, en el sur de Montana, llevaron a Ostrom a suponer que el Deinonychus vivía en manadas, algo impensable para la época, que juzgaba a los dinosaurios tan obligádamente estúpidos que sólo podrían llevar una vida solitaria. También dio con las primeras evidencias de que los deinonico depredaban sobre los Tenontosaurus, algo que, evidentemente, no podrían hacer en solitario.

Esqueleto de un deinonico.

Uniendo estas evidencias con su singular anatomía, Ostrom describió al Deinonychus como un animal activo, ágil, veloz y mínimamente inteligente, características que implicaban necesariamente el que fuera un animal de sangre caliente. Tal idea tuvo un fuerte impacto en los círculos académicos y posteriormente en la idea popular sobre los dinosaurios, que llevaron a lo que se ha denominado como Renacimiento de los Dinosaurios, el abandono de los prejuicios decimonónicos sobre los dinosaurios y su estudio sistemático como animales de su tiempo. La avalancha de descubrimientos posteriores que ha dibujado a los dinosaurios como animales bien adaptados, inteligentes, ágiles, de sangre caliente, buenos padres de su prole y capaces de tener vida social, serían impensables si el Deinonychus no hubiese llevado a Ostrom a dar el pistoletazo de salida. Varios años después, J. Ostrom noto las similitudes entre los miembros de Deinonychus con las aves, siendo esta observación lo que le llevo a revivir la hipótesis que las aves descendían de los dinosaurios.¹⁷ Treinta años después esa idea esta mundialmente aceptada.

Deinonychus estaba seguramente emplumado como su cercano pariente Velociraptor, demostrado en 2007 en base de las marcas de las plumas en los brazos. Tales marcas demuestran donde se anclan las plumas en pájaros modernos. Este descubrimiento reciente agregó el peso a las teorías ya fuertes que todos los dromeosáuridos fueron emplumados.

Clasificación:Varios años después, el estudio de los fósiles de Deinonychus permitió a Ostrom apreciar ciertas similitudes entre éste y las aves. Con esto, Ostrom propuso que las aves descendían de los dinosaurios, algo que ya había mencionado Thomas Henry Huxley en el siglo XIX pero que había caído en el olvido desde los años 20 del siglo pasado. Pese a las fuertes críticas de los ornitólogos y paleontólogos de la época, decenas de descubrimientos en los 30 años siguientes han dado la razón a Ostrom. Hoy en día, incluso se conocen numerosos deinonicosaurios y dinosaurios similares con plumas avianas auténticas como Velociraptor o Microraptor, por lo que es muy probable que el propio Deinonychus tuviera también una cubierta plumosa que le ayudase a regular el calor corporal. Deinonicosaurios (Deinonychosauria) y aves (Avialae) están reunidas actualmente en el clado Maniraptora.

Esqueleto de un D. antirrhopus.

Deinonychus es uno de los mejor conocidos entre los Dromaeosauridae,¹⁹ junto al más pequeño y relativamente cercano Velociraptor, del Campaniano de Asia Central.^20 21 El clado que ellos forman se llama Velociraptorinae. El nombre Velociraptorinae fue por primera vez acuñado por Rinchen Barsbold en 1983²² y originalmente contenía solo al Velociraptor. Posteriormante Phil Currie incluyó a más dromeosáuridos.²³ Del Cretácico superior a Tsaagan de Mongolia²⁰ y al norteaméricano Saurornitholestes,² pueden también estar entre los familiares cercanos, pero este último es mal conocido y difícil de clasificar.²⁰ Velociraptor y miran a sus parientes usaron sus garras más que sus cráneos como herramientas de caza, en comparación con dromeosáuridos como Dromaeosaurus de cráneos mas masivos.²⁴ Junto con Troodontidae, los dromeosáuridos del clado Deinonychosauria son taxones hermanos de las aves. Filogenícamente, Deinonychosauria al grupo de dinosaurios no aviares más cercano a las aves.

Paleoecología: La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitaba una llanura aluvional o zonas pantanosas.¹⁹ El paleoambiente de ambas formaciones, la Cloverly y la de Antlers, en dondes los restos de Deinonychus han sido encontrados, consisten de bosques, deltas fluviales y lagos, no muy diferente a lo que es hoy Luisiana.²⁶ Otros animales que compartieron este mundo con Deinonychus al herbívoro armado Sauropelta , el más grande de los raptores Utahraptor y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus. En Oklahoma, el ecosistema deDeinonychus también incluyó al terópodo Acrocanthosaurus, y el gigante Sauroposeidon, el cocodriliano Goniopholis, y el Lepisosteiformes Lepisosteus.²⁶ Si los dientes encontrados en Maryland son de «Deinonychus», entonces sus vecinos incluirían Astrodon , Dryptosaurus y un nodosáurido, llamado Priconodon conocido solamente por los dientes.

Comportamiento predador: 

 Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son muy comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos sitios que preservan fósiles bastantes completos de Deinonychus cerca a Tenontosaurus. El primero, el sitio de Yale en Cloverly, Montana, incluye numerosos dientes, cuatro fósiles de Deinonychus adultos y un juvenil. La asociación de este número de esqueletos de Deinonychus en un solo lugar sugiere que Deinonychus puede haberse alimentado de ese animal, y quizás haberlo cazado. J. Ostrom y W. Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus pudo haber vivido y cazado en manadas.²⁷ El segundo Sitio es en la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esquelético parcial y muchos dientes de Deinonychus. Un húmero delTenontosaurus incluso tiene lo qué pudo ser marcas de dientes de Deinonychus. D. Brinkman et al. . (1998) precisan que Deinonychus tenía un peso adulto de 70 a 100 kilogramos, mientras que los Tenontosaurus adultos pesaban entre 1 a 4 toneladas. Un solitario Deinonychus no podría matar un Tenontosaurusadulto, sugiriendo que la caza en manadas sería posible.²⁸

Un estudio reciente por B. T. Roach y D. L. Brinkman han aportado en la pregunta sobre el comportamiento cooperativo durante la caza en manada de Deinonychus , basados en lo que se sabe de la caza de carnívoros modernos y tafonomía de sitios de Tenontosaurus. Los arcosaurios modernos (pájaros y cocodrilos) y el Dragón de Komodo exhiben poco de caza cooperativa, en su lugar, son generalmente cazadores solitarios, o se agrupan en carcasas muertas anteriormente, donde ocurre mucho conflicto entre los individuos de la misma especie. Por ejemplo, en las situaciones donde los grupos de dragones de Komodo están comiendo juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a Dragones de Komodo más pequeños que intenten alimentarse. Si se mata al animal más pequeño, éste es canibalizado. Cuando esta información se aplica a los sitios de Tenontosaurus, parece que es consistente con lo encontrado entre los Dragones de Komodo y cocodrilos. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos y las piezas que faltan en ellos son consistentes con la predación por otro Deinonychus.